РМС-МедТур

Медицина и Туризм


Медицинский туризм - лечение и реабилитация






Rambler's Top100
Рейтинг@Mail.ru
liveinternet.ru: показано число просмотров за 24 часа, посетителей за 24 часа и за сегодня

ПОЛ

организмов, совокупность морфологич. и физиологич. особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность к-рого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом муж. и жен. половые клетки -гаметы сливаются в зиготу, из к-рой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных) набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных (см. Рекомбинация) отцовских и материнских хромосом (в результате обмена участками гомологичных родительских хромосом - крос-синговера - и случайного их расхождения по дочерним клеткам во время мейо-за). Поэтому в обоеполой популяции постоянно возникает множество генетически разных особей, что создаёт благоприятные условия для естественного отбора более приспособленных форм. В этом заключается осн. преимущество полового размножения перед бесполым. Половое размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и у мн. микроорганизмов (конъюгация у бактерий сопровождается частичным обменом наследств, материалом - нитями ДНК). Половой процесс у одноклеточных организмов не требует значит, дифференциации П. (одна и та же клетка может быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов возникли спец. гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные ужен. П., мелкие и обычно подвижные - у мужского. У большинства растений и лишь у нек-рых животных оба типа гамет производятся одной особью (см. Гермафродитизм), у большинства животных - разными особями, к-рые в связи с этим строго разделяются соответств. на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного П., самцы и самки различаются рядом морфологич. и физио-логич. признаков, а также половым поведением, к-рые обеспечивают слияние половых клеток.

Определение пола. Все организмы, в т. ч. и раздельнополые, в генетич. отношении бисексуальны (двуполы), т. к. зиготы их получают генетич. информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки муж. и жен. П. У обоеполых растений и нек-рых гермафродит-ных животных жен. и муж. репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутр. условий (по отношению к отд. клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внеш. условий. Напр., у мор. кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря - в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питат. веществами, развиваются растения с жен. цветками, а из мелких клубней -с мужскими. Определение П. под влиянием внеш. условий наз. фенотип и-ческим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение П. В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих П. Однако под влиянием генетич. факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития муж. П., а в другой -женского. Спец. хромосомный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов жен. П., а другой - генов муж. П. В нач. 20 в. было установлено, что у самцов нек-рых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению П., назвали половыми хромосомами, а остальные -аутосомами. Позднее половые хромосомы были обнаружены у мн. раздельнополых организмов. Половую хромосому самца, повторяющуюся у самок, назвали Х-хро-мосомой, а не повторяющуюся - Y-xpo-мосомой. Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой ХО или XY, а самки - XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном кол-ве гаметы с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки - гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния муж. и жен. гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы (XX), а др. половина -только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые - самцами (рис.).

Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют в равном кол-ве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y-хромосому. Жен. гаметы этого вида генетически одинаковы - все они несут по одной Х-хромосоме. В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с Y-хромо-сомой, а др. половина - с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей муж. П., вторые -с XX - в особей жен. П. Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогамет-ный П., самки с ХХ-хромосомами -гомогаметный П. У мн. животных, наоборот, самки имеют гетерогамет-ный П. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов - ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен муж. П. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у муж., так и у жен. П. Гетерогаметность жен. П. свойственна птицам, пресмыкающимся и нек-рым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов - р е а-лизаторов П. Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию жен. П., в другом - генам, обусловливающим развитие муж. П. При генетич. определении П. по типу Х0, XX реализаторы жен. П. локализованы в Х-хромосомах, а мужского - в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов жен. П., локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоид-ным набором реализаторов муж. П., локализованных в аутосомах, развивается муж. П. И только 2 дозы реализаторов жен. П., локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития муж. П. и тем самым обусловливают жен. П. У человека полоопределяющую роль играет Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 X-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологич. отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают муж. П. Полоопределяющая роль Y-хромосом отмечена у мн. видов животных, а среди растений - у дрёмы луговой. У дрозо-филы Y-хромосома почти не содержит генов, т.е. наследственно инертна; реализаторы жен. П. локализованы в Х-хромосоме, реализаторы муж. П.- в аутосомах. Развитие П. контролируется отношением Х-хромосом к набору аутосом (Х:А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1); это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию жен. половых признаков ("сверхсамки"), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными муж. признаками ("сверхсамцы"). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих П. и наз. интерсексами. Явление интерсексу алъности демонстрирует бисексуальную потенцию наследств, информации, передаваемой всем потомкам.

Механизм генетич. контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П. не связано с образованием половых гормонов (напр., у насекомых), и действие генов, определяющих П., ограничено клетками, в к-рых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с жен. и муж. признаками (см. Гинандроморфизм). При межклеточном определении П., характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, к-рые, проникая во все клетки организма, обусловливают феноти-пич. развитие признаков соответствующего П. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение П. Прогамное определение П. происходит до оплодотворения яйца, напр. дифферен-цировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение П. происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У нек-рых видов с муж. гетерогаметией и физиологич. полиспермией (оплодотворение яйцеклетки неск. сперматозоидами) П. определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром яйцеклетки сливается муж. ядро с Y-хромосомой, разовьётся муж. особь, если с Х-хромосомой - женская. При жен. гетерогаметии П. потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь муж. П., если W-хромосома - женского. Т. о., в данном случае П. зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение П. наблюдается у разнополых видов с фенотипич. определением П., когда направленность развития в сторону муж. или жен. П. обусловливается влиянием внеш. условий после оплодотворения.

Зависимость признаков от пола. Зависят от П. признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные П. признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из П. (продукция молока или яиц свойственна только жен. П.), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих П. Признаки, контролируемые П., проявляются или у обоих П. (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из П. (более мощное развитие рогов у баранов, бороды - у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значит, различием физиоло-гич. процессов в организмах разного П.

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с П., локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих П. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерога-метной самки - только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки паз. г о л а н д-рическими. Этот тип наследования обнаружен у нек-рых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х - или Z-хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с П. по типу, получившему назв. наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный - у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у мн. видов животных (напр., трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с П. мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П. могут быть и летали - гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губит. действию к-рой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетеро-гаметпи жен. П. от деталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии муж. П.- половина сыновей. Иногда мутант-ные гены в Х- и Z-хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного П. У человека обнаружено св. 50 сцепленных с П. мутаций, приводящих б. ч. к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см. Хромосомные болезни).

Соотношение полов. При фенотипич. определении П. оно зависит от кол-ва развивающихся организмов, к-рые попадают под влияние внеш. факторов, детерминирующих тот или иной П. При генетич. определении П. соотношение П. у большинства видов, как правило, очень близко к 100Ж : 100М (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении П. есть отклонения. Так, у нек-рых видов млекопитающих с муж. гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1 -2% больше потомков муж. П.

Регуляция пола. Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из П. имеет как теоретич., так и прак-тич. значение, т. к. один из П. обычно более продуктивен. Методы регуляции

П., сведённые к 4 осн. направлениям, применяются в зависимости от типа определения П. и биологич. и хоз. особенностей вида.

Фенотип и ческое переопределение П. Если действие генов . реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного П. другому (см. Гонады) или при введении в организм гормонов противоположного П., а также нек-рых аминокислот. Степень фенотипич. изменений П. зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у нек-рых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым П. продуцируют гаметы, противоположные их генотипич. П. В след, поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетич. механизм определения П.

Управление генетическим механизмом определения П., или искусств, сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения П. достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у к-рого П. строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW-Ж; ZZ-М"). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетиче-ски (см. Партеногенез) за счёт дипло-идного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партено-генетич. эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце жен. ядро и переключить развитие на муж. начало. Диплоидное ядро муж. зиготы образуется путём слияния двух муж. ядер и поэтому имеет структуру муж. П. ZZ. Из таких зигот развиваются гу